RÉFLEXES

RÉFLEXES

Le terme de réflexe, sous sa forme latine de motus reflexus , a été introduit dans la langue scientifique du XVII^e siècle par W. T. Willis (1621-1675). Cet auteur voulait signifier ainsi qu’une partie des informations sensorielles transportées par les «esprits animaux» pouvaient refluer (refluere ) vers les muscles pour provoquer un mouvement. Cependant, ce n’est qu’au cours du XVIII^e siècle que la notion de réflexe, au sens où on l’entend aujourd’hui, se dégagera, spécialement à partir des expériences de S. Hales qui, vers 1730, montrait qu’une grenouille décapitée retirait sa patte lorsqu’on la pinçait ou l’irritait et que ce mouvement disparaissait après destruction de la moelle.

Les expérimentateurs remarquèrent très vite un certain nombre de traits propres au mouvement réflexe. Tout d’abord, celui-ci apparaissait comme une sorte de caricature d’un acte moteur normal; modèle simplifié de celui-ci, il offrait un moyen de choix pour en tenter l’analyse. D’autre part, il frappait par son caractère de fatalité (une stimulation causale d’intensité suffisante, chaque fois qu’elle était appliquée, amenait la réponse), mais aussi par son apparente finalité : le doigt trop chauffé se retire, la toux se déclenche quand un objet étranger risque de venir obstruer les voies respiratoires, la fréquence respiratoire s’accroît lorsque la quantité d’oxygène de l’air diminue, etc. En réponse à une situation immédiatement ou potentiellement dommageable, l’organisme réagit par un acte moteur plus ou moins complexe qui va le protéger contre cette menace. Ces diverses caractéristiques expliquent facilement pourquoi les neurophysiologistes se sont spécialement attachés à l’étude des réflexes, en particulier médullaires. Dès le début du XIX^e siècle, Marshall Hall (1790-1857) démontra la possibilité de leur contrôle par la volonté et leur exaltation après destruction des centres supérieurs. F. Magendie (1793-1855) mit en évidence les rôles respectivement sensitif et moteur des racines nerveuses rachidiennes dorsales et ventrales.

C’est cependant avec C. S. Sherrington (1857-1952) que s’ouvrit l’ère moderne de l’étude des réflexes. Ce neurophysiologiste anglais d’envergure exceptionnelle découvrit et expliqua entre autres les mécanismes du réflexe myotatique (dont le réflexe rotulien est un exemple), de la rigidité de décérébration, les principes de l’innervation réciproque, la notion de voie finale commune, de synapse, etc. En même temps que les connaissances se développaient et se précisaient, on acquit la certitude que les structures nerveuses supérieures contrôlaient et modifiaient les activités réflexes médullaires. Aussi, pour étudier ces dernières de façon rigoureuse, apparut-il nécessaire de trouver un procédé qui supprimât ce contrôle. Le plus simple était évidemment de sectionner transversalement l’axe cérébro-spinal à un niveau convenable. Celui-ci peut être sous-bulbaire, mais, dans ce cas, l’animal doit être maintenu sous respiration artificielle, car on interrompt les voies motrices des muscles respiratoires. Une section plus basse au-dessous de l’émergence des nerfs phréniques évite cette difficulté. Dans un cas comme dans l’autre, après une phase de disparition de toutes les activités réflexes (phase de choc spinal, due au traumatisme opératoire), celles-ci réapparaissent en montrant une facilitation, une exaltation, propices à leur étude. Cette phase de choc est d’autant plus longue que l’animal est d’organisation plus complexe. Durant une dizaine de minutes chez la grenouille, elle atteint et dépasse largement l’heure chez les mammifères de laboratoire. Cependant, c’est la technique de décérébration mise au point par Sherrington (elle consiste à sectionner le tronc cérébral au niveau du mésencéphale entre les tubercules quadrijumeaux antérieurs et postérieurs) qui fournit la préparation la plus favorable pour l’étude des réflexes médullaires.

1. Bases anatomiques

Un réflexe se produit seulement dans la mesure où il existe des circuits neuroniques qui le sous-tendent. En principe, ceux-ci comportent au minimum un neurone sensitif (ou afférent) qui transporte aux centres l’information provenant de la périphérie et un neurone moteur (ou effecteur) qui, stimulé par l’arrivée du message afférent, engendrera le message efférent destiné à produire l’acte. Ainsi se trouve réalisé ce qu’il est convenu d’appeler l’«arc réflexe».

Ce sont les travaux du neurohistologiste espagnol Ramón y Cajal qui, au début du XX^e siècle, fournirent les données anatomiques rendant compte de l’organisation de l’arc réflexe médullaire. Il observa la destinée intraspinale des fibres qui entrent dans la moelle par la voie des cornes postérieures, et il montra qu’elles pouvaient se diviser en deux lots:

– les fibres du premier, appelées collatérales réflexo-motrices , sont de gros diamètre et traversent de façon très directe la substance grise; elles se dirigent ventralement et se terminent sur les motoneurones de la corne antérieure du même côté et au même niveau;

– les fibres du second, beaucoup plus courtes et plus fines, achèvent leur trajet au voisinage d’autres neurones qui peuvent eux-mêmes envoyer des fibres aux motoneurones ou à d’autres neurones intermédiaires.

Il ressort de cette description que, dans l’organisation d’un arc réflexe, deux cas doivent être considérés: dans le premier, les fibres sensitives afférentes entrent en contact direct, sans intermédiaire, avec l’élément effecteur, c’est-à-dire le motoneurone. L’arc réflexe ne comprend qu’une synapse, aussi on le dit monosynaptique . Dans le second, un ou plusieurs neurones s’interposent anatomiquement et fonctionnellement entre afférences sensitives et motoneurones; l’arc réflexe comprend donc plusieurs synapses, il est dit plurisynaptique ou polysynaptique et les neurones intercalaires portent le nom d’interneurones . Cajal a aussi noté que, dans la règle, les fibres afférentes des réflexes monosynaptiques ne distribuent leurs collatérales aux motoneurones que sur un très petit nombre de segments médullaires: ce sont donc des réflexes «segmentaires». Inversement, celles des réflexes polysynaptiques se terminent à des niveaux beaucoup plus variés, ils sont généralement «plurisegmentaires».

2. Étude des réflexes

Méthodes utilisées

L’étude des propriétés d’un arc réflexe débute par l’observation et l’enregistrement des réponses musculaires à la stimulation d’afférences diverses, celles des fibres de la sensibilité cutanée par exemple. On procède de la sorte, lorsqu’on utilise une grenouille décapitée dont on stimule une patte postérieure par un pincement ou une goutte d’acide. L’étude des mouvements ainsi produits en fonction des conditions du stimulus permet de dégager quelques principes généraux de l’organisation réflexe, mais on voit immédiatement les limites d’un tel type d’expérience: les paramètres de stimulation sont très imprécis, les mécanismes mis en jeu trop complexes.

Une partie de ces objections se trouve levée si l’on enregistre directement la réponse réflexe sous sa forme bio-électrique, au niveau d’une racine médullaire antérieure, tandis que le stimulus la provoquant consiste en un choc électrique appliqué à une racine postérieure convenablement choisie. La stimulation électrique n’est évidemment pas physiologique, mais elle permet un réglage rigoureux de tous les paramètres, tels que la durée, le voltage, la fréquence.

Enfin, grâce au développement des méthodes microélectrophysiologiques, on enregistre par l’emploi de microélectrodes la réponse d’un unique motoneurone effecteur à l’arrivée d’un message afférent, ce qui a fourni, ces dernières décennies, des données fondamentales sur les mécanismes de l’excitation et de l’inhibition réflexes.

Caractères généraux de la réponse

Avec une préparation très banale, telle la grenouille spinalisée, on obtient une réponse réflexe connue et décrite sous le nom de réflexe de flexion. Si l’on stimule la peau d’un doigt d’une patte postérieure, par exemple en le trempant dans une solution d’acide plus ou moins dilué, il se produit un mouvement de flexion du doigt ou de la patte.

Une observation plus attentive de cette réponse permet d’en tirer nombre de principes généraux la gouvernant. Tout d’abord, on note la présence d’une certaine latence entre l’application du stimulus et la contraction musculaire qui en résulte. Ce délai correspond, pour une part, au temps mis par l’influx nerveux à parcourir les fibres nerveuses et sensitives, mais aussi à un temps de latence central, intramédullaire, dit délai synaptique .

Il existe aussi une relation étroite entre l’intensité du stimulus causal et l’amplitude de la réponse réflexe. À mesure que la concentration de la solution acide s’accroît, le mouvement du doigt s’amplifie, il s’accompagne ensuite d’une flexion de la patte sur la jambe, puis de la jambe sur la cuisse, enfin de la cuisse sur le bassin. Pour une intensité encore plus forte, une flexion des segments du membre opposé apparaît, puis l’irradiation éventuelle aux membres antérieurs, et enfin généralisation.

La suppression du stimulus montre que le membre fléchi ne revient pas brutalement, mais progressivement à sa position de repos et l’on peut même observer de petites contractions répétées de certains muscles, interrompant leur relâchement. Ce phénomène, dû à une poursuite de l’activité motoneuronale, est dénommé postdécharge ; la durée et l’importance de celle-ci dépendent largement du type de réflexe et de l’intensité de la stimulation.

Si l’on utilise une technique plus perfectionnée faisant intervenir non plus une stimulation douloureuse, mais une excitation électrique dont les paramètres sont faciles à régler avec précision, il devient possible de mettre en évidence d’autres données de grande importance: en particulier les notions de convergence, de divergence, d’occlusion et de facilitation.

Si, après avoir disséqué un nerf sensitif de la patte (le petit saphène, par exemple), on le stimule de façon convenable, on produit la contraction d’un muscle fléchisseur: le tibial antérieur. Le même résultat est obtenu, mais éventuellement avec une intensité différente, si l’on excite un autre nerf sensitif de la cuisse (le grand saphène, par exemple, ou saphène interne). On en conclut que les motoneurones gouvernant le muscle tibial antérieur reçoivent des terminaisons de plusieurs rameaux nerveux; telle est la démonstration du phénomène de convergence .

Inversement, la stimulation d’un même nerf cutané peut produire la contraction de deux ou plusieurs muscles fléchisseurs différents de la patte. Cela signifie qu’un même rameau sensitif envoie des terminaisons excitatrices à des groupes de motoneurones commandant des muscles différents et appartenant éventuellement à plusieurs segments spinaux. Cette constatation illustre le phénomène de divergence , réciproque du précédent.

Si l’on excite de façon modérée le nerf petit saphène, le tibial antérieur se contracte d’une amplitude a . Une excitation du nerf grand saphène avec la même intensité provoque une contraction plus faible de ce même muscle, et d’amplitude b . Si l’on excite simultanément les deux nerfs avec les mêmes intensités que précédemment, la réponse du tibial antérieur a une amplitude c nettement plus grande que la somme des amplitudes a et b . Cet «excès» de réponse réflexe traduit le phénomène intramédullaire dit de facilitation.

En répétant la même expérience que ci-dessus, mais cette fois avec des stimuli beaucoup plus forts produisant des contractions a et b maximales dans le tibial antérieur, on observe au contraire que l’excitation simultanée des deux nerfs entraîne une réponse c plus petite que la somme des deux réponses a et b . Ce «déficit» de réponse réflexe traduit le processus intramédullaire dit d’occlusion .

L’interprétation de la facilitation et de l’occlusion découle directement de la convergence et de la divergence et, en outre, de l’existence de neurones appartenant à ce que Sherrington a dénommé la «frange d’excitation sous-liminaire» pour les nerfs sensitifs stimulés (fig. 1 et 2).

3. L’équipement réflexe

On se bornera à examiner l’organisation des réflexes dans la vie de relation, les réflexes végétatifs ayant été traités dans l’article système NEUROVÉGÉTATIF.

Les réflexes médullaires

Les réflexes médullaires sont facilement mis en évidence sur l’animal intact, mais ils sont plus nets et plus amples chez l’animal décérébré ou spinalisé. Certains de ces réflexes dits réflexes courts sont limités à un segment médullaire, d’autres dits réflexes longs s’organisent au sein de plusieurs segments.

Exemples de réflexes courts

Le réflexe d’étirement

L’étirement brusque d’un muscle par percussion ou traction du tendon provoque une contraction réflexe de ce même muscle. C’est le très important réflexe d’étirement ou réflexe myotatique . Si l’étirement est bref, la réponse musculaire est elle-même de courte durée (réponse phasique ); si l’étirement se prolonge, la contraction se maintient pendant toute la durée de celui-ci (réponse tonique ). Les réflexes ostéo-tendineux bien connus des neurologues: réflexes rotulien, achilléen, entre autres, sont des réflexes d’étirement phasiques. Les terminaisons sensibles à l’origine de ce réflexe se trouvent au sein du muscle lui-même, ce sont les fuseaux neuromusculaires . Les influx qui en proviennent gagnent la moelle par la racine rachidienne correspondante et pénètrent alors dans la substance grise où ils viennent exciter monosynaptiquement les motoneurones du muscle contenant le fuseau neuromusculaire stimulé (fig. 3). Le réflexe d’étirement présente une importance fondamentale dans l’entretien et la régulation du tonus musculaire .

Le réflexe myotatique inverse, ou réflexe d’allongement

Si l’on étire un muscle de plus en plus fortement, la contraction due à la mise en jeu du réflexe d’étirement s’accroît tout d’abord, puis, à partir d’une certaine intensité seuil, cesse brutalement. Ce phénomène, le réflexe myotatique inverse, décrit par Sherrington sous le nom de réflexe d’allongement, trouve son origine dans la stimulation de terminaisons sensibles dites organes tendineux de Golgi, qui, comme leur nom l’indique, siègent dans les tendons et sont stimulées par les tractions s’exerçant sur ceux-ci. Les fibres sensitives qui partent de ces terminaisons gagnent la moelle et s’articulent au sein des cornes ventrales sur des interneurones qui exercent une action inhibitrice puissante sur les motoneurones du muscle étiré.

Cet exemple d’un réflexe d’inhibition apporte un enseignement d’une grande portée pour la compréhension de l’organisation générale de la motricité.

Exemples de réflexes plurisegmentaires

En ce qui concerne le réflexe de flexion, on notera seulement que son organisation et les caractères de sa réponse montrent clairement qu’il s’agit d’un réflexe polysynaptique. Il est déclenché préférentiellement par des stimulations douloureuses (réflexes nociceptifs ou de défense).

Réflexe contralatéral d’extension

Chez le Mammifère quadrupède spinalisé, la stimulation suffisamment forte du tégument d’un membre provoque naturellement la flexion de celui-ci, mais aussi une contraction des muscles extenseurs du membre opposé .

Réflexe de grattage

La stimulation de la peau du flanc d’un chien ou d’un chat suscite un mouvement de grattage de la patte postérieure ipsilatérale, mouvement en principe dirigé vers la région cutanée stimulée. Ce réflexe, qui a pour principal caractère sa remarquable rythmicité, car les mouvements de flexion se font à une fréquence qui ne dépend pas de l’intensité de stimulation, est très polysynaptique et met en jeu un grand nombre de segments médullaires.

Bien d’autres réflexes polysynaptiques et plurisegmentaires peuvent être constatés. C’est ainsi que, chez l’animal intact (chat ou chien) suspendu par la peau du dos, une stimulation légère de la plante d’une patte (en appuyant contre elle un plan résistant) cause une contraction de l’ensemble des extenseurs du membre et une abduction des doigts, c’est le réflexe dit de la poussée des extenseurs ou de la réaction positive du support qui joue un rôle essentiel dans le maintien de la posture.

Les réflexes supramédullaires

Au niveau du tronc cérébral, d’autres réflexes intéressent les muscles gouvernés par les noyaux moteurs de certaines paires de nerfs crâniens. C’est le cas, par exemple, du réflexe cornéen: une stimulation tactile légère de la cornée provoque la fermeture des paupières. Dans ce réflexe, les messages afférents issus des terminaisons sensibles cornéennes empruntent la branche ophtalmique du nerf trijumeau, gagnent le tronc cérébral et entraînent la stimulation du noyau moteur du facial dont un rameau innerve le muscle orbiculaire des paupières. Il faut aussi citer les réflexes de déglutition, de toux, etc., intermédiaires entre les réflexes de la vie de relation étudiés ici et les réflexes végétatifs.

On pourra trouver dans les articles BULBE RACHIDIEN et TRONC CÉRÉBRAL l’étude de tous ces réflexes.

4. Évolution de l’activité réflexe

Chez le nouveau-né et le nourrisson humain à certaines étapes de son développement moteur, il est possible de mettre facilement en évidence des activités réflexes très variées; nombre d’entre elles disparaissent à des âges plus avancés, au fur et à mesure que s’installe le contrôle des centres supérieurs; ainsi pour le phénomène de grasping : une stimulation légère de la paume de la main provoque une contraction réflexe des muscles fléchisseurs des doigts. Cette contraction est renforcée et prolongée considérablement si, secondairement, à la stimulation cutanée déclenchante on ajoute une traction sur les doigts mettant en jeu les récepteurs à l’étirement de leurs muscles.

Dans le réflexe dit de Moro, une stimulation vestibulaire (déplacement brutal de la position du corps) ou une stimulation cutanée suffisamment forte de certaines aires tégumentaires entraînent une extension réflexe brusque des deux membres antérieurs.

Un peu plus tard (vers le septième mois de la vie), on met en évidence chez l’enfant la poussée réflexe des extenseurs en exerçant un appui léger sur la plante des pieds.

Les expériences de Pavlov ont en outre démontré, chez l’animal, que les centres nerveux supérieurs étaient doués d’une remarquable plasticité fonctionnelle. Elle s’exprime par la possibilité de modifier les conditions du déclenchement de certains réflexes par la création de liaisons temporaires entre des centres aux effets préalablement nuls ou inadaptés et les centres de l’équipement réflexe inné (réflexes «inconditionnels»); cela grâce à une forme d’apprentissage nommée « conditionnement ».

L’adaptabilité des comportements reposerait ainsi, au moins pour une part, sur la possibilité d’acquérir de nouveaux réflexes que Pavlov a appelés «conditionnels».

Encyclopédie Universelle. 2012.